ECOLOGICAL WOOD ANATOMY OF SOME MAQUIS SPECIES NATURALLY GROW IN BOTH MEDITERRANEAN AND BLACK SEA REGIONS OF TURKEY

Authors : Cengiz CİHAN, Ünal AKKEMİK

Pages : 20-37

View : 35 | Download : 19

Publication Date : 2013-01-13

Article Type : Research Paper

Abstract :Yapılandırılmış Özet [1] Giriş Son yıllarda odunun anatomik özelliklerine ekolojik faktörlerin etkilerinin araştırıldığı çalışmalar yoğunluk kazanmıştır. Odun anatomisi çalışan bazı bilim insanları ekolojik odun anatomisi çalışmalarında odun anatomisi özellikleri ile ekolojik faktörleri ilişkiye getirirken trahe özelikleri insert ignore into journalissuearticles values(trahe hücre uzunluğu, trahe çapı, mm 2 `deki trahe sayısı); yardımı ile hesaplanan €œmesomorfi€ ve €œvulnerabilite€ değerlerini tür, cins ve familya düzeyinde veya bir bölge florasının tümü için kullanmaktadır. Ekolojik odun anatomisi terimi 1970 yillarda kullanilmaya başlandiktan sonra dünyanin farklı ülkelerinde insert ignore into journalissuearticles values(Carlquist 1975, 1977, 1988; Baas ve Carlquist 1985; Fahn ve ark. 1986; Baas ve Schweingruber 1987; Alves ve Angyalossy-Alfonso 2000; Appelhans ve ark. 2012); ve Türkiye`de insert ignore into journalissuearticles values(Yaltırık 1971, Şanlı 1978; Erşen 1999; Erşen Bak 2006; Merev ve Yavuz 2000; Serdar 2003; Yaman 2003; Akkemik ve ark. 2007); önemli çalışmalar yapılmış ve konunun önemi daha da iyi anlaşılmaya başlanmıştır. Bu çalışma; Akdeniz ve Karadeniz  Bölgelerinde doğal  olarak yetişen 5 maki elemanının odunları incelenerek,  farklı ekolojik koşullar altında, odunların  anatomik özeliklerinde meydana gelen farklılıkları ortaya çıkarmak ve bu farklılıkların  bölgesel olarak karşılaştırılması amacıyla gerçekleştirilmiştir. Materyal ve Yöntem Çalışma alanında doğal olarak yetişen odunsu taksonlara ait örnekleri, yetişme alanında iyi ve düzgün gövdeye sahip çalı ve küçük ağaçlardan kökboğazı ile dallanmanın başladığı yer arasında orta noktadan gövde kesiti alınarak elde edilmiştir. Akdeniz Bölgesi`nde, çalışılan 5 maki elemanının her biri için 3`er örnekten 15, Karadeniz Bölgesi`nde de aynı 5 maki elemanının 3`er örneğinden 15`er olmak üzere toplam 30 örnek üzerinde çalışılmıştır.                 Örnek alınan odun materyalleri laboratuarda 1.5x1.5x1.5 cm. boyutlarında küpler haline getirilmiştir. Elde dilen küpler, alındıkları yöreler ve örnek ağaçları belirten kodlar üzerlerine yazıldıktan sonra beher içerisinde damıtık su içerisine konularak kaynatılmış, böylece odun dokusu içerisindeki havanın dışarıya çıkartılması sağlanmıştır. Kaynatmanın yeterli olup olmadığını kontrol etmek için beher içerisine soğuk damıtık su eklenerek küplerin dibe çöktüğü görüldükten sonra kaynatma işlemine son verilmiştir. Ardından standart kesit alma ve preparat yapma teknikleri uygulanarak preparatlar yapılmştır. Hazirlanan peparatlar üzerinde trahe radyal çapı, trahe teğet çapı, 1/2  mm 2 `deki  ilkbahar odunu trahe sayısı, 1/2  mm 2 `deki  yaz  odunu trahe sayısı ve  1 mm 2 €˜deki trahe sayıları belirlenmiştir. Maserasyon ile serbest hale getirilen odun elemanlarından trahe hücre uzunluğu  ölçülmüştür.  Ölçüm ve sayımlarda n=50 olarak kabul edilmiştir. Ölçüm ve sayımlarda S. Carlguist, 25`i, Iawa Commitee, 25-50`yi esas almaktadır insert ignore into journalissuearticles values(Carlguist 1986, 1988; Iawa Committee 1989);.                 Ekolojik odun anatomisinde trahe hücrelerinin nicel özeliklerine büyük önem verilmektedir. Bu konuda en önemli özelikler: trahelerin teğet çapı, mm 2 de trahe sayısı insert ignore into journalissuearticles values(trahe yoğunluğu);, trahe hücre uzunluğu, gruplardaki trahe sayısı ve perforasyon tablasındaki bar sayısıdır. Odunun ve odundaki hücrelerin fizyolojik fonksiyonu birkaç ekstrem hücrenin aksine işlevsel olan hücrelerin çoğunluğu tarafından belirlendiği için, ölçümlerle ilgili verinin değerlendirilmesinde her nicel özeliğin ortalama değerlerinin kullanılması en uygun yoldur. Trahe çapı ile ilgili olarak trahenin dış çapı yerine lümen çapının ölçülmesi fizyolojik fonksiyon açısından en ideal düşüncedir. Geleneksel olarak trahenin dış çapı kullanılmasına karşın, günümüzde birçok araştırıcı lümen çapını kullanmaktadır insert ignore into journalissuearticles values(Carlquist 1988);. Trahe çap ölçümleri ilkbahar ve yaz odunu trahelerinin radyal ve teğet çapları olarak toplam beş tür iki bölge için toplam 3000 adet ölçüm yapılmıştır. Ölçümlerde her bir değişken için n=50 ölçüm yapılmıştır. Rendle ve Clarke insert ignore into journalissuearticles values(1934); tarafından trahe gruplarını saymak biçiminde karşıt bir açıklama getirilmiş olmasına rağmen mm 2 `deki trahe sayısı her bir trahe sayılarak hesaplanmalıdır. insert ignore into journalissuearticles values(Carlquist 1988);. ½ mm 2 ilkbahar odunu trahe sayısı ve ½ mm 2 yaz odunu trahe sayısı ölçülürken n=50 olarak alınmıştır. Toplam olarak Akdeniz ve Karadeniz Bölgelerinde toplam 1500 adet sayım yapılmıştır. Trahe hücreleri liflerin ayırma yöntemiyle bozulmaya uğramadan ayrılabilirler. Trahe hücre uzunluğu ölçülürken dikkat edilmesi gereken uçtan uça yani perforasyon tablaların arasını ölçülmesi gerekmektedir insert ignore into journalissuearticles values(Şanlı, 1978);. Trahe diğerine uçlardaki çıkıntıları da kapsayacak biçimde ölçülmektedir. Çoğu araştırıcı tarafından kullanılan bu metot Carlquist insert ignore into journalissuearticles values(1988); tarafından onaylanmaktadır. Trahe hücre uzunluğu n=50 olarak ölçülmüştür.                 Trahe çapı, trahe yoğunluğu ve trahe hücre uzunluğunun ekolojik faktörlerle yakın korelasyon göstermesi nedeniyle Carlquist tarafından iki oran geliştirilmiştir insert ignore into journalissuearticles values(Carlquist1988);. Bunlar €œ Vulnerabilite€ ve €œ Mezomorfi € oranıdır ve aşağıdaki biçimde hesaplanır:                 Vulnerabilite= Trahe Teğet Çapı / mm 2 `deki trahe sayısı Vulnerabilite= Trahe Teğet Çapı / Trahe Yoğunluğu                 Mezomorfi = insert ignore into journalissuearticles values(Trahe Çapı / mm 2 `de trahe sayısı); x Trahe Hücre Uzunluğu  Mezomorfi = Vulnerabilite Oranı x Trahe Hücre Uzunluğu Bu eşitlikle beraber, Yaman  insert ignore into journalissuearticles values(2008); tarafından geliştirilen  €œ Kseromorfi Oranı € da hesaplanmış ve karşılaştırmalarda kullanılmıştır. Kseromorfi = insert ignore into journalissuearticles values( 2 xinsert ignore into journalissuearticles values(ˆšinsert ignore into journalissuearticles values(a 2 + b 2 );/2 );/a.b x f ); insert ignore into journalissuearticles values(a: trahe teğet çeperi/2; b: trahe radial çeperi/2; f: mm 2 `deki trahe sayısı); Ölçüm sonuçlarının karşılaştırmasında da t-testi uygulanarak benzerlik ve farklılıklar incelenmiştir. Tartışma ve Sonuç Türkiye`nin Akdeniz ve Karadeniz Bölgelerinde doğal olarak yetişen 5 makinin farklı ekolojik koşullarda oluşturduğu odunlarının anatomik özelliklerinin karşılaştırması yapılmış ve bölgesel olarak belirgin farklara ulaşılmıştır insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 1-5);. İlkbahar ve yaz odunu trahelerinin teğet ve radyal çapları, t-testi uygulanarak karşılaştırıldığında, t-testi değerlerinin genel olarak %99.9 güven düzeyinde anlamlı olduğu saptanmıştır insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 6);. Ekolojik odun anatomisi çalışmalarında kullanılan temel kriterlerden birisi, ekolojik koşulların etkisini belirgin şekilde yansıttığından dolayı, trahelerin teğet çaplarıdır. Bu özellik çalıştığımız türlerde de ortaya çıkmıştır. P. latifolia `da, Akdeniz ve Karadeniz Bölgesi`ndeki örneklerin trahelerinin teğet çapları sırasıyla, ilkbahar odununda 17.65 µm, 22.66 µm, t-testi de 5.12 insert ignore into journalissuearticles values(***);`dir; radyal çap ise 22.30 µm ve 19.07 µm olup,       t-testi 3.12 insert ignore into journalissuearticles values(**);`dir.  Genel olarak t-testi sonuçları, teğet çaplarda çok daha yüksek değerler verirken, radyal çaplarda daha düşüktür insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 6);. Çalışılan türlerin trahe boylarının karşılaştırması ve t-testi sonuçları Tablo 7` de verilmiştir. Trahe boyları A. andrachne ve L. nobilis türlerinde, bölgesel farklılığı %99.9 güven düzeyinde yansıtırken, diğer üç türde boy farklılıkları anlamsız sonuçlar vermiştir insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 7);. 1 mm 2 `deki trahe sayıları, kurak koşullarda artarken, nemli koşullarda azalmaktadır. Az olan suyun emniyetli bir şekilde iletilebilmesi için, su iletim borularının çaplarının azalması ve gaz embolisi sorununun ortadan kaldırılması gerekmektedir. Kurak koşullarda trahe çaplarının azalması gaz embolisi sorununu en aza indirmektedir. Nemli koşullarda ise su iletiminde sorun yaşanmadığından trahelerin çapları daha geniş ve sayıları da azdır. Bu çalışma kapsamında, 1 mm 2 `deki trahe sayısının karşılaştırması da çarpıcı sonuçlar ortaya koymuştur insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 8);. Bütün değerler, ½ mm 2 ilkbahar ve yaz odunu ile 1 mm 2 `deki trahe sayıları, %99.9 güven düzeyinde anlamlı olan farklılıklar göstermiştir. P. latifolia `da bölgesel farklılık karşılaştırıldığında, Akdeniz Bölgesi`nde 1 mm 2 `deki trahe sayısı ortalama 345,15 iken, Karadeniz Bölgesi`nde 196.05`dir. Bu değer %99.9 güven düzeyinde anlamlı bir farktır. En çarpıcı farklar S. junceum türünde elde edilmiştir. Bu türün Akdeniz Bölgesi örneklerinde 1 mm 2 deki trahe sayısı 257.81 iken, Karadeniz Bölgesi örneklerinde 92.32 olarak bulunmuştur. Tür için, her iki bölge ekolojik açıdan belirgin şekilde anatomik farklılıklar ortaya koymuştur insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 8);.                                  Trahelerin teğet çapları, boyları ve 1 mm 2 deki sayılarında ortaya çıkan bütün bu  farklılıklar, vulnerabilite, mezomorfi ve Kseromorfi oranlarına yansımakta ve bu değerlerin de anlamlı bir şekilde farklı çıkmasına neden olmaktadır insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 9);. Carlquist insert ignore into journalissuearticles values(1977); tarafından mezomorfi oranında 50 değeri sınır kabul edilmiş ve bu değerin altındaki değerler kurakçıl koşulları, üstündeki değerler de nemcil koşulları göstermektedir. Bunun sonrasında, Carquist insert ignore into journalissuearticles values(1988);, mezomorfi değerinin 75 ve üzerinde olması durumunda ekolojik koşulların nemli, altında olması durumunda da kurakçıl olduğunu belirterek, bir değişikliğe gitmiştir. Ülkemizde yapılan çalışmalarda ise, genellikle 75 değerinin alınması yönünde bir eğilim oluşmuştur insert ignore into journalissuearticles values(Gerçek ve ark.1998; Erşen 1999; Yaman 2002; Serdar 2003; Sarıbaş ve Yaman 2004; Erşen Bak 2006);. Bu çalışmada L. nobilis dışında kalan diğer tüm türlerde mezomorfi oranlarının tamamı her iki bölgede de 75 sınırının altında bulunmuştur insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 9);. Bununla beraber, Karadeniz Bölgesi`ndeki koşullar, Akdeniz Bölgesi`ndeki koşullara göre daha elverişli olduğundan, tür içi mezomorfi oranları, Akdeniz Bölgesi`ndekilere oranla daha yüksek bulunmuştur. A. andrachne `nin Akdeniz Bölgesi örneklerinde mezomorfi değeri 26.03 iken, Karadeniz Bölgesi örneklerinde 71.98 olup, her ikisi arasında çok belirgin bir fark bulunmaktadır. Mayer ve Aksoy insert ignore into journalissuearticles values(1998);, Karadeniz Bölgesi makilerinin Akdeniz kalıntısı olduğunu belirtmektedir. O nedenle, mezomorfi oranlarının 75 sınırının altında olması kısmen de olsa Karadeniz Bölgesi`nde, Akdeniz iklimine yakın alanların olduğunu göstermektedir. Erşen Bak insert ignore into journalissuearticles values(2006);, Oleaceae familyasında mezomorfi oranlarının ağaç formlu olanlarda, çalılara göre daha yüksek olduğunu belirmiştir. Bu çalışmada da benzer bir sonuca ulaşılmıştır. L. nobilis ağaç/ağaççık formunda olduğundan, mezomorfi oranları, çalı formunda olan diğer türlere oranla oldukça yüksek çıkmıştır insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 9);. L. nobilis `te Akdeniz Bölgesi`nde mezomorfi 103 iken, Karadeniz Bölgesi`nde 255`dir. Her iki değer de mezomorf karakteri yansıtmakta ise de, Akdeniz Bölgesi`nin daha kurakçıl olduğunu göstermektedir. Diğer örneklerin tamamında bütün değerler 75 sınırının altında olup, Akdeniz Bölgesi`nde daha düşüktür.  Mezomorfi oranlarındaki en çarpıcı farklılık S. junceum türünde tespit edilmiştir. Diğer yandan, Yaman insert ignore into journalissuearticles values(2008); tarafından ortaya konan kseromorfi oranları da hesaplanarak, bölgesel farklılıklar denetlenmiştir. Mezomorfi oranlarına benzer bir şekilde kseromorfi oranlarında da belirgin farklar bulunmuştur. Mezomorfi değerleri, koşullar kuraklaştıkça düşerken, kseromorfi değerleri yükselmektedir. Bu yönteme göre de, Akdeniz Bölgesi`nin Karadeniz Bölgesi`ne göre daha kurakçıl olduğu Tablo  9`da görülmektedir. Örneğin A. andrachne türünde Akdeniz Bölgesi örneklerinde kseromorfi oranı insert ignore into journalissuearticles values(54.92); oldukça yüksek iken, Karadeniz Bölgesi örneklerinde düşüktür insert ignore into journalissuearticles values(28.96);. Benzer sonuçlar diğer türler için de bulunmuştur. Türkiye`de yapılan ekolojik odun anatomisi çalışmalarından bölgesel farklılığı ortaya koyan bir diğer çalışma da Demir insert ignore into journalissuearticles values(2003); tarafından ıhlamurlar üzerinde gerçekleştirilmiştir. Bu çalışmada mezomorfi değerlerinin tamamı 75 sınırının üzerinde insert ignore into journalissuearticles values(mezomorf); olmasına karşın, Akdeniz Bölgesi koşullarında, Karadeniz Bölgesi koşullarına göre daha düşük çıkmıştır. Ülkemizde en düşük mezomorfi değerleri Akkemik ve diğ insert ignore into journalissuearticles values(2007); tarafından Akdeniz Bölgesi endemik Rhamnus türlerinde bulunmuştur. Üzerinde çalışılan endemik Rhamnus türleri kayalık yamaçlarda yetiştiğinden, yetişme ortamı koşulları belirgin şekilde kurakçıl çıkmıştır. Bu çalışmada da mezomorfi değerleri, L. nobilis türü dışında, diğerlerinde Rhamnus türlerine benzer şekilde oldukça düşüktür. Gerçek ve diğ. insert ignore into journalissuearticles values(1998);, Ostrya carpinifolia ile ilgili çalışmada Doğu Karadeniz, Batı Karadeniz ve Doğu Akdeniz`den aldıkları odun örneklerinin anatomik çalışmalarının neticesinde mezomorfi oranları hesaplanmış ve Batı Karadeniz`de 873.5, Doğu Karadeniz`de 448.7, Doğu Akdeniz`de ise 539.0 olarak hesaplanmıştır. En yüksek değer insert ignore into journalissuearticles values(1295); Cide-Şehdağı`nda alınan örneklere aittir. Türkiye`de ekolojik odun çalışmalarında yükseltiye bağlı olarak odunun anatomik özelliklerindeki değişimler incelenmiş, mezomorfi ve vulnerabilite oranları hesaplanmıştır. Bu çalışmalardan biri Yaman insert ignore into journalissuearticles values(2002);  tarafından yabani kiraz üzerinde çalışma yapmıştır. Bu çalışmada ortalama mezomorfi oranı 175,79 olarak bulmuştur. Mezomorfi oranın 75 değerinin üstünde olması yabani kirazın mezomorfik karakterde olduğunu göstermektedir. Erşen Bak insert ignore into journalissuearticles values(2006);, Oleaceae familyası taksonlarında mezomorfi oranlarını hesaplamış en yüksek değeri Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa taksonunda 2363 olarak bulmuştur. Bu türün subasar ormanlarda ve yağış oranın yüksek olduğu alanlarda yayılış gösterdiğini vurgulamıştır. En düşük değerin ise ağaç türlerinden F. ornus subsp. cilicia türünde 809 olarak hesaplamıştır. Bu türün daha kurak alanlarda yayılış gösterdiği belirtilmiştir. Oleaceae familyasının çalı türlerinde mezomorfi oranı 75`e yakın veya altında hesaplanmıştır. Bu familyada çalı taksonlarının kserofit bitkiler, yetişme alanlarının da kserofit alanlar olduğunu belirtmiştir. Bu çalışmada da, çalı türleri kserofit, ağaç/ağaççık formunda olan Akdeniz defnesi, mezofit olarak değerlendirilmiştir.  Vulnerabilite oranı için elde edilecek düşük bir değer su basıncına ya da donma koşullarına dayanıklı olma kapasitesini vurgulamaktadır. Vulnerabilite oranının 1.0-2.5 değerleri arasında olması mezomorf karakterliliği göstermektedir. Bu oranın 1.0 değerinin altında olması trahelerin birim alanda fazla sayıda bulunduğu ve düşük su basıncı altında daha büyük bir su iletme emniyeti işaret etmektedir insert ignore into journalissuearticles values(Carlquist 1977, 1988);.  Akdeniz ve Karadeniz bölgelerinde çalışılan 5 türün vulnerabilite oranı  insert ignore into journalissuearticles values(Tablo 1-5); her iki bölgede de 1.0 değerinin altında olması su emniyeti acısından anlamlı bir sonucu ifade etmektedir. Çalışılan türler içerisinde en yüksek değer insert ignore into journalissuearticles values(0.61); L. nobilis `in Karadeniz Bölgesi örneklerinde bulunmuştur. Sonuç olarak elde edilen ekolojik odun anatomisine ait veriler aşağıdaki şekilde özetlenebilir: insert ignore into journalissuearticles values(1);            Genel olarak her iki bölgedeki çalılar kurakçıl koşulların varlığını yansıtır. insert ignore into journalissuearticles values(2);            Çalılardaki mezomorfi oranı ağaçlara gore daha düşüktür. insert ignore into journalissuearticles values(3);            Her iki bölgede de benzerlik olmasına karşın Akdeniz Bölgesinin daha kurak olan iklimi etkisiyle odun oluşumu daha yüksek oranda kurakçıllık özelliği oluşturmuştur. Kurak koşullara karşı adaptasyonda çeşitli elemanlarda değişiklikler meydana gelir. Bu çalışmayla, incelenen türlerdeki en büyük adaptasyonun birim alandaki trahe sayılarında ortaya çıkan değişim olduğu görülmüştür. Trahe sayısı Akdeniz Bölgesi`nde artarken Karadeniz Bölgesi`nde daha düşüktür. Bu durum suyun emniyetli bir şekilde ve kavitasyona uğramadan tepedeki yapraklara kadar ulaşmasını sağlayan bir önlemdir. Böylece Akdeniz Bölgesindeki yaz kuraklığından dolayı su iletiminde emniyet daha da ön plana çıkmıştır. Çalışılan 5 türde de perforasyon tablasının basit tipte olması da iletimde etkenliği artıran bir durumdur. [1] Expanded abstract in Turkish.
Keywords : Ecological wood anatomy, Mediterranean region, Black sea region, Arbutus, Laurus, Myrtus, Phillyrea, Spartium

ORIGINAL ARTICLE URL